Od svih organizama na svetu, najefikasnija pluća i dan danas imaju ptice. Ova pluća se sastoje od miliona uskih cevčica, kroz koje vazduh pumpaju vazdušne kesice (mehovi), na takav način da kroz njih i u toku udisaja i u toku izdisaja prolazi svež vazduh. Ovo je lakše objasniti na shematskom crtežu:
Shema ptičjih/dinosaurskih pluća. Gornja slika pokazuje shemu udisaja: vazduh ulazi kroz dušnik u zadnju kesicu, dok istovremeno prolazi kroz pluća gde se iz njega apsorbuje kiseonik, a izbacuje ugljen-dioksid. “Istrošeni” vazduh nakon prolaska kroz pluća ulazi u prednju kesicu. Donja slika pokazuje izdisaj: istrošeni vazduh iz prednje kesice izlazi napolje kroz dušnik. Svež vazduh u zadnjoj kesici biva proguran kroz pluća ka dušniku, omogućavajući da se i u toku izdisaja u plućima izvrši razmena gasova sa svežim vazduhom. Sive tačke pokazuju mesta na kojima se mišići naizmenično stiskaju i prekidaju tok vazduha.
O plućima ptica je napisano mnogo netačnih informacija u kontekstu evolucije. Recimo, često se čuje tvrdnja da ptice nikada ne bi mogle da lete bez ovakvih pluća, jer ne bi mogle da apsorbuju dovoljnu količinu kiseonika u krv; ovo je očigledno pogrešno, jer postoje brojni leteći organizmi (npr. šišmiši) koji nemaju ptičju strukturu pluća. Ali pri svemu tome, svakako je istina da su ova pluća veoma efikasna, i svakako su značajno strukturalno drugačija od reptilskih ili sisarskih. Otud, njihova evolucija je takođe veoma interesantna. Pogledajmo šta nam paleontologija kaže o ovome…
Nakon izlaska iz vode, prvi amfibijski organizmi su, kao i današnji gušteri, disali širenjem rebara. Mada dovoljan za opstanak, ovaj način disanja nije efikasan, i jako teško može da u krvotok unese dovoljno kiseonika za energetski intenzivne procese (kao što je, na primer, toplokrvnost). Usled ovoga, svi rani kopneni organizmi su bili pod selektivnim pritiskom za razvoj efikasnijeg načina disanja (pogotovo nakon velikog pomora na početku Trije, kada je nivo kiseonika u atmosferi naglo opao).
Ovo je proizvelo razne adaptacije. Kod jedne grupe arhosaurusa, jedan stomačni mišić povezan sa jetrom je postao snažniji; ovaj mišić ritmično vuče celu jetru, koja zatim vuče pluća i proizvodi disanje (današnji potomci ovih arhosaura, krokodili i aligatori, i dalje dišu na ovaj način). Preci današnjih sisara su razvili drugačiji mišić, dijafragmu, pomoću koje takođe naizmenično udišu i izdišu vazduh.
U okviru dinosaura, razvoj je išao drugačijim i znatno komplikovanijim tokom. Rani dinosaurusi su koristili jedan oblik proste jetrene pumpe (slične arhosaurima), ali su povrh toga adaptirali zadnja rebra tako da telesni pokreti poput hodanja takođe pokreću i pluća. Kod ranih dinosaurusa, zadnja rebra postaju sve fleksibilnija, a kod samo malo kasnijih grupa nalazimo zglobove na rebrima. Ova rebra su bila vezana za pluća slojevima vezivnog tkiva, na način koji danas vidimo samo kod ptica.
Nešto kasnije, vidimo da se ovi vezivni slojevi šire u vrećice povezane sa plućima. U početku, one ne služe za disanje, već samo kao “mehovi” koji koji pomažu kod udisanja i izdisanja. Tragove primitivnih vrećica i adaptacija na disanje pomoću njih (smanjenje prednjih rebara, čvrsta grudna kost) vidimo već kod ranih sauropoda.
Ove početne vrećice se dalje šire, pošto svako povećanje pomaže da vazduh lakše cirkuliše kroz pluća. Ovaj razvoj možemo dalje da pratimo kroz niz fosila, paralelno sa razvojem sve snažnijih mišića. Na kostima teropoda vidimo jasne tragove vrećica, kanala i specijalnih veza sa kičmom (koje opet, postoje danas samo kod ptica). Primer ovakvog fosila je celofizis:
Nedavni nalaz veoma dobro očuvanog fosila terapoda zvanog Majungasaurus je takođe pokazao jasne tragove pluća zasnovanih na vazdušnim vrećicama. Ove vrećice su (naravno) manje razvijene nego kod modernih ptica, ali možemo jasno videti da je ovaj dinosaurus imao ptičju strukturu pluća.
Poređenje modernih ptica sa terapodom Majungasauris, Zina Deretski, National Science Foundation
Teropodi poput velociraptora, i preci ptica poput Sinosauropteryxa su imali potpuna dvosmerna pluća. Dakle, ova struktura pluća u stvari nije ptičja – ona je teropodska, isto kao i perje, jadac, šuplje kosti, i troprsta stopala; još jedna osobina koja se razvila daleko pre evolucije prvih letećih pernatih životinja.
Ovo nas ostavlja sa pitanjem unutrašnje strukture. Mi vidimo da su strukture potrebne za ptičja pluća polako i postepeno nastajale, i vidimo sporo pojavljivanje osobina povezanih sa njima (kao što su vazdušne kesice). Sve ovo nam govori da su dvosmerna pluća polako evoluirala kod dinosaurusa, i negira ideju naglog nastanka u jednoj vrsti.
Ali na žalost, meko tkivo samih pluća praktično nikada ne ostavlja fosilne tragove, i otud ne možemo sigurno znati šta se tačno događalo sa njihovom unutrašnjom strukturom. No, svakako možemo formirati hipoteze na osnovu genetskih i razvojnih dokaza, kao i na osnovu anatomskih tragova u fosilima.
Da ovo ne bi bio usko-stručni tekst, fokusirajmo se na najopštije karakteristike pluća (preskačući detalje), i pogledajmo jednu takvu hipotezu. Počnimo od sheme:
Na shemi su prikazana primitivna vodozemačka pluća odozgo, sa strane, i u preseku kroz jedno krilo (siva linija pokazuje tačku preseka). Ova početna pluća se sastoje od dvostruke bešike, manje-više ravne iznutra, i zahtevaju standardan “plimski” udisaj i izdisaj.
U fosilima prvo vidimo nastanak primitivnih vazdušnih kesica. Shematski to možemo da prikažemo na sledeći način:
Mi iz fosila znamo da je prikazana shema veoma blizu onome što je stvarno postojalo. Hipoteza na osnovu razvojne genetike je da je u ovom periodu takođe počelo nabiranje unutrašnjosti pluća, što povećava unutrašnju površinu organa i time omogućava bolju apsorpciju vazduha (u stvari, ovaj proces je počeo mnogo ranije, ali njegov potpuni prikaz bi zahtevao čitav dodatni tekst).
Ovo nabiranje je pod snažnom selekcijom: što je unutrašnja površina veća, to je veća apsorpcija kiseonika (sličan selektivni pritisak je doveo do razvoja alveoli kod sisara). Ubrzo, imamo situaciju u kojoj su pluća podeljena na paralelne cevčice, kakve vidimo i u današnjoj strukturi:
Ovo je verovatno nivo kakav je postojao kod ranih teropoda. Ovakva pluća i dalje funkcionišu na plimskom principu: vazduh se udiše kroz pluća prevashodno u zadnju kesicu, i iz njega se delimično apsorbuje kiseonik; prednja kesica pomaže, mada uvlači manju količinu. Zatim se vazduh izdiše, iz prednje kesice pravo napolje, a iz zadnje opet kroz pluća (još jedna šansa za upijanje kiseonika). Ovakva pluća su manje efikasna od ptičjih, ali su bar jednako efikasna koliko i današnja sisarska.
No, ovo otvara još jednu mogućnost. Životinja može da nauči kako da diše efikasnije, stiskajući dva mišića naizmenično (označeni crvenim tačkama na prethodnoj slici). Stiskajući gornji mišić pri udisaju, životinja udiše vazduh prevashodno u zadnju kesicu, ali delimično kroz pluća i u prednju. Zatim, stiskajući donji mišić pri izdisaju, iskorišćen vazduh iz prednje kesice izlazi napolje, dok svež vazduh iz zadnje prolazi kroz pluća na putu ka dušniku – sistem disanja ekvivalentan današnjem ptičjem.
Ovo nam ostavlja samo jedan korak: automatizacija ovog naizmeničnog disanja, praćena povećanjem i specijalizacijom prednjih kesica. Ptice i dan danas pri udisanju uvlače najveći deo vazduha u zadnje kesice, da bi ga iz njih kroz pluća izbacile u sledećem koraku.
Da sumiramo. Pošto direktno vidimo postepenu evoluciju skeletalnih osobina koje su potrebne za funkciju ptičjih/dinosaurskih pluća, mi znamo da su ptičja pluća evoluirala. Pošto imamo više hipoteza (ova gorenavedena je samo jedna od nekoliko mogućih), znamo da i unutrašnja struktura današnjih ptičjih pluća može da evoluira. Sad, da li je ona zaista evoluirala kao što je gore opisano? To za sada ne možemo znati sa visokim nivoom sigurnosti. Dalji fosili teropoda, i dalje analize će nam u budućnosti omogućiti da razjasnimo kojim putem, od više mogućih, se ovaj organ u stvari razvio.